Горная акклиматизация (адаптация к высоте)

Автор: mb. Дата: Июль 15, 2011

Термином «горная акклиматизация» обозначается совокупность специфических физиологических приспособлений (адаптации), которые возникают в процессе более или менее длительного непрерывного пребывания на высоте. Эти адаптации уменьшают влияние сниженного давления О2 во вдыхаемом воздухе (гипоксии) на организм человека и повышают его работоспособность в этих специфических условиях.

Основные механизмы естественной адаптации к горным – условиям можно разделить на две категории. Первая обеспечивает усиление транспорта О2 к тканям тела, вторая действует на тканевом уровне и направлена на усиление эффективности использования О2 клетками для аэробного образования энергии.

Чем длительнее (в некоторых пределах) период пребывания на высоте, тем совершеннее адаптация к ней, тем выше работоспособность на данной высоте. Минимальный период времени, необходимый для высотной акклиматизации, зависит прежде всего от высоты: на высоте 2000-2500 м примерно 7-10 дней, на высоте 3600 м – 15-21, на высоте 4500 м – 21-25. Это лишь примерные сроки, так как многое зависит от индивидуальных особенностей-человека. Вместе с тем при любой длительности пребывания в горах уровень работоспособности, характерный для данного человека на уровне моря, не достигается. У жителя равнины, находящегося на высоте, не может быть такого же уровня экономичности в транспорте и утилизации кислорода, который свойствен постоянным жителям гор. Некоторые люди вообще никогда не акклиматизируются к высоте и страдают от горной болезни. Иногда это наблюдается даже у людей, родившихся в горах.

По длительности пребывания на высоте различают 4 степени акклиматизации: 1) острая – до 30 мин, 2) кратковременная – несколько недель, 3) длительная – несколько месяцев, 4) постоянная – постоянное проживание на высоте.

Основные механизмы адаптации к условиям гипобарической гипоксии включают:

• увеличение легочной вентиляции и сопровождающие ее изменения в кислотно-щелочном равновесии в крови и-других тканях;

• усиление диффузионной способности легких;

• повышение содержания эритроцитов и гемоглобина в крови; изменения на тканевом уровне.

Физиологические показатели во время максимальной аэробной работы у высокотренированного человека после кратковременной акклиматизации на разных высотах приведены в табл. 21.

Адаптационная гипервентиляция отмечается уже в первые несколько часов пребывания на высоте. На протяжении нескольких дней происходит дальнейшее увеличение легочной вентиляции при выполнении той же нагрузки. После недельного пребывания на данной высоте повышенный уровень легочной вентиляции стабилизируется (рис. 72). Длительная акклиматизация к условиям гипобарической гипоксии уменьшает чувствительность хеморецепторного механизма регуляции дыхания: ослабляются рефлекторные влияния на дыхательный центр и его реакция на гипоксический и гипокапни-ческий стимулы.

По возвращении в равнинные условия требуется нескольш недель, чтобы легочная вентиляция достигла обычного уровня.

Диффузионная способность легких изменяется в процессе горной акклиматизации крайне медленно. Так, даже после 6 месяцев пребывания на высоте 5800 м не обнаруживается заметных изменений в диффузионной способности легких. Вместе с тем у постоянных жителей и долгожителей больших высот она заметно выше, чем у жителей равнины.

У людей, длительно живущих на высоте, общая поверхность легких для диффузии газов может несколько увеличиваться, прежде всего за счет увеличения площади альвеол и объема (поверхности) легочных капилляров благодаря постоянному их растяжению – дилятации. Это ведет к утончению альвеолярно-капиллярной мембраны, что благоприятствует диффузии через нее молекул О2. Замедление кровотока через расширенные легочные капилляры также улучшает условия для диффузии О2.

У постоянных жителей высокогорных районов все легочные емкости (общая, жизненная, функциональная остаточная) и остаточный объем легких увеличены по сравнению с жителями равнины.

Основные адаптационные изменения в системе крови направлены на повышение ее кислородтранспортных возможностей.

Акклиматизация к высоте является, по существу, адаптацией к низкому парциальному напряжению О2и СО2 в крови и других тканях. Высотная гипервентиляция препятствует падению парциального давления О2 в альвеолярном воздухе и соответственно в артериальной крови. Однако степень уменьшения парциального напряжения О2 в артериальной крови, наблюдаемая сразу по прибытии на высоту, остается постоянной на протяжении нескольких недель акклиматизации. При кратковременном пребывании на высоте вместе с ростом легочной вентиляции продолжает падать парциальное напряжение СО2 в артериальной крови. Однако в результате длительной высотной акклиматизации оно повышается, что выявляется как в условиях покоя, так и особенно во время мышечной работы.

Кислотно-щелочное равновесие в крови и других жидкостях тела за несколько дней пребывания на высоте постепенно восстанавливается благодаря усиленной экскреции щелочей (бикарбонатов) из крови через почки и их удалению с мочой. Усиленная экскреция бикарбонатов из крови заканчивается, когда ее рН восстанавливается до нормальных величин (около 7,40). Снижение алкалоза ведет к дальнейшему усилению легочной вентиляции.

Уменьшение содержания буферных оснований (щелочного резерва) в крови у людей, акклиматизированных к большой высоте, имеет отрицательный эффект: снижается способность противостоять ацидозу, который возникает при мышечной работе в связи с образованием и выделением в кровь метаболических кислот (прежде всего молочной кислоты); это может быть одной из причин снижения работоспособности.

Концентрация лактата в артериальной крови при выполнении стандартной субмаксимальной аэробной нагрузки снижается по мере акклиматизации к высоте. Максимальная для данного человека концентрация лактата в крови также несколько уменьшается в процессе длительной высотной акклиматизации. Объем плазмы крови в течение первых нескольких дней пребывания на высоте уменьшен по сравнению с объемом на равнине. Поэтому увеличен показатель гематокрита и повышена концентрация эритроцитов и гемоглобина в крови. При этом чем больше высота, тем сильнее потери плазмы (выше степень гемоконцентра-ции).

Так, после недели пребывания на высоте 2300 м объем плазмы уменьшен в среднем на 8%, на высоте 4300 м – на 16%. В первом случае гематокрит увеличен на 4%, концентрация гемоглобина – на 10%, а во втором соответственно на 6 и 20%. У альпинистов во время экспедиции на Гималаи объем плазмы на протяжении нескольких недель был на 29% ниже уровня в равнинных условиях.

Начальное уменьшение объема плазмы является следствием общей дегидратации в результате гипервентиляции и усиленного потоотделения. Недостаточное потребление воды в первые дни пребывания в горах может усиливать дегидратацию. Поскольку в этот период нет чувства повышенной жажды, принимать жидкость следует даже в отсутствие субъективной потребности в ней. В процессе дальнейшего пребывания на высоте объем циркулирующей плазмы восстанавливается до исходного («равнинного») уровня. В условиях среднегорья для этого требуется несколько месяцев.

Содержание эритроцитов и гемоглобина в крови в первые дни пребывания на высоте повышается в связи с гемоконцентрацией, вызванной потерей части циркулирующей в сосудистом русле плазмы.

Гемоконцентрация обеспечивает поддержание нормального содержания О2 в артериальной крови и поэтому играет важную роль в быстрой адаптации организма к гипок-сическим условиям.

В первые же дни пребывания в горах усиливается эритропоэз, ведущий к истинному увеличению числа эритроцитов в крови (Н. Н. Сиротинин). Оно становится заметным уже на 3- 4-й день пребывания на высоте свыше 3000 м. Увеличивается число циркулирующих в крови ретикулоцитов и эритроцитов больших размеров. Степень увеличения общего количества и соответственно концентрации эритроцитов на высоте до 4800 м находится в линейной зависимости от высоты и длительности пребывания в горах. При увеличении высоты до 6000 м эритропоэз падает. У альпинистов после нескольких дней пребывания на высоте более 7000 м содержание эритроцитов достигает 8,5 млн/мм3. У постоянных жителей гор оно тем больше, чем больше высота проживания:

Высота (м) 0 1000 1500 2500 3500 4500 5500 6500
Содержание эритроцитов (млн/мм3) 5,3 5,4 5,5 5,8 6,2 6,6 7,3 8,2

За счет увеличения общего количества (массы) эритроцитов у акклиматизированного к высоте человека повышен объем циркулирующей крови.

Гемоконцентрация, происходящая в начале высотной акклиматизации, и более поздно наступающее истинное увеличение числа эритроцитов в циркулирующей крови приводят к повышению гематокрита и вязкости крови, что, в свою очередь, ведет к повышению периферического сосудистого сопротивления и тем самым влияет на гемодинамику. Небольшие изменения содержания эритроцитов (гематокрита) не оказывают заметного влияния на вязкость крови. Только зна-чительное увеличение их концентрации, которое наблюдается, например, у жителей высокогорных районов, может оказывать определенное отрицательное влияние на циркуляцию крови.

Образование дополнительного количества гемоглобина вначале несколько задерживается по сравнению с ростом числа эритроцитов, но в процессе акклиматизации постепенно усиливается, растет концентрация гемоглобина в крови и, таким образом, повышается кислородная емкость крови (табл. 22). Средняя концентрация гемоглобина в эритроцитах при этом не изменяется. Повышение концентрации гемоглобина позволяет поддерживать нормальное или даже несколько повышенное содержание О2 в артериальной крови, несмотря на сниженный процент насыщения ее кислородом.

Таблица 22. Показатели крови в покое у акклиматизированных людей на разных высотах

Высота, м ОЦК, мл/кг веса тела Концентраций гемоглобина, г%. Кислородная емкость крови, об% % насыщения крови О2, % Содержание О2 в артер. крови, об%
0 (уровень моря) 79,6 15,3 20,0 97 20,0
3100 83,0 16,8 22,5 91 20,5
3600 96,0 18,8 25,2 87 21,9
4600 104,0 20,7 27,8 81 22,4
6500 - 24,8 33,3 65 21,7

Увеличение числа эритроцитов и концентрации гемоглобина происходит в условиях среднегорья очень медленно. Оно тем больше, чем больше высота и длительнее пребывание на ней. На очень большой высоте концентрация гемоглобина в крови нарастает быстро и значительно. У постоянных жителей гор она составляет более 20 %. На каждые 300 м прироста высоты концентрация гемоглобина в крови увеличивается в среднем на 2,1% у мужчин и на 1,8% у женщин.

Кривая диссоциации оксигемоглобина в процессе горной акклиматизации смещается вправо, что облегчает снабжение тканей кислородом. Особенно это важно для работающих мышц. Одним из механизмов такого сдвига может быть повышение концентрации 2,3-ДФГ в эритроцитах, что наблюдается у людей, постоянно проживающих в горах. Однако даже после полной акклиматизации на высоте снабжение тканей кислородом затруднено, особенно при напряженной мышечной работе, из-за сниженного парциального напряжения О2 в артериальной крови (табл. 23).

Таблица. 23. Показатели крови в покое и при максимальной аэробной работе на различных высотах (по Д. Фолкнеру, 1971)

Высота (м) и барометрич. давление, мм рт. ст. Условия Концентрация гемоглобина, т% Парциальное давление О2 в артериальной крови, мм рт. ст % насыщения артериальной крови Ог, % Содержание О2 в артериальной крови, об%
0 (760) Покой
Макс. работа
15,1 105
98
97
96
19,6
19,4
2300 (580) Покой
Макс. работа
16,6 75
70
93
87
20,6
19,3
3100 (520) Покой
Макс. работа
17,2 67
57
80
75
20,7
19,6
4300 (420) Покой
Макс. работа
18,2 52
46
84
70
20,5
17,1

Изменения в системе кровообращения

Первые дни пребывания в горах сердечный выброс при выполнении субмаксимальной аэробной работы больше, чем на уровне моря. Затем он постепенно снижается и в течение нескольких недель достигает величины, характерной для равнинных условий. Градуальное снижение его происходит по мере повышения кислородной емкости крови (концентрации гемоглобина).

ЧСС при относительно небольших нагрузках в первый период пребывания в горах повышена, но на поздних этапах акклиматизации становится такой же, что и на уровне моря (см. рис. 72). При выполнении работы очень большой мощности у акклиматизированных людей она даже ниже, чем на равнине.

Максимальный сердечный выброс в условиях среднегорья вначале не изменяется, но по мере пребывания в горах несколько снижается, что является результатом уменьшения систолического объема, так как максимальная ЧСС остается обычно неизменной. В то же время на большой высоте максимальный сердечный выброс заметно снижается – как за счет уменьшения систолического объема, так и за счет снижения ЧСС. Уменьшение максимальной ЧСС в условиях горной гипоксии связано с усилением парасимпатической активности, как одного из механизмов, горной адаптации.

У акклиматизированных к высоте жителей равнины во время пребывания в горах периферическое сосудистое сопротивление снижено. Стимулом для расширения коронарных сосудов, сосудов головного мозга и всех других сосудов служит гипоксия. Без такого компенсаторного расширения их увеличенный объем крови, ее повышенная вязкость и низкое насыщение кислородом создавали очень большую нагрузку для работы сердца. У постоянных жителей высокогорья артериальное давление несколько ниже, чем у жителей равнины.

У живущих на. высоте более 3000 м происходит повышение давления в легочном (малом) круге кровообращения с высоким сопротивлением в легочных сосудах и гипертрофией правого желудочка сердца. Это обеспечивает более равномерное соотношение вентиляции и перфузии в легких, что уменьшает различия в давлении О2 между альвеолярным воздухом и артериальной кровью. Указанные изменения лиц1ь очень постепенно исчезают при возвращении на равнину.

Основные изменения в тканях, происходящие в условиях пониженного парциального напряжения О2, направлены на повышение эффективности получения и утилизации кислорода для аэробного образования энергии.

Эти адаптационные изменения заключаются в следующем:

• усиление капилляризации тканей (увеличение числа и плотности капилляров);

• повышение концентрации миоглобина в скелетных мышцах;

• увеличение содержания митохондрий;

• увеличение содержания и активности окислительных ферментов.

В отличие от описанных физиологических механизмов адаптации эти изменения требуют длительного времени и потому обнаруживаются лишь у людей, долго проживающих на больших высотах.

Чем меньше возраст, с которого человек проживает в горах, тем больше адаптационные изменения.

Оптимальное время акклиматизации к длительному проживанию в горах – период роста и развития ребенка.

Изменение МПК

По мере акклиматизации МПК обычно постепенно увеличивается, так что через несколько недель пребывания на высоте оно выше, чем в первые дни (рис. 73). Более заметно это увеличение МПК на средних, чем на больших, высотах. После 3-5 недель пребывания в среднегорье снижение МПК составляет лишь 6-16% по отношению к равнинному МПК- При одинаковой степени гипоксии снижение МПК у жителей гор меньше, чем у временно проживающих в горах жителей равнины. Тренировка на высоте благоприятствует процессу высотной акклиматизации: у тренирующихся в горах людей прирост МПК выше, чем у нетренирующихся.

Однако даже после продолжительной активной акклиматизации МПК на высоте остается сниженным по сравнению с равнинным, исходным МПК на уровне моря.

Так, у спортсменов высокого класса по прибытии в Мехико-сити (2300 м) МПК снизился на 14%. Через 19 дней уменьшение еще составляло 6% по отношению к исходному МПК: У 8 спортсменов международного класса начальное снижение МПК составляло в среднем 16% (индивидуальные колебания от 9 до 22%), а через 19 дней – 11% (от 6 до 16%).

Даже постоянно проживающие в горах тренированные спортсмены имеют более низкий показатель МПК на своей высоте, чем на уровне моря. Например, у спортсменов, проживающих постоянно на высоте 3100 м, МПК было на 27% ниже, чем на уровне моря.

Увеличению (восстановлению) МПК на высоте способствуют многообразные механизмы компенсаторной адаптации к гипокей»-ческим условиям: усиление легочной вентиляции, повышение диффузионной способности легких, увеличение кислородной емкости крови, общего объема циркулирующей крови, сердечного выброса, усиление капилляризации скелетных мышц и миокарда, повышение содержания миоглобина в скелетных мышцах, митохондрий в мышечных клетках, рост активности окислительных ферментов и т. д.

Когда человек возвращается на равнину, он на протяжении нескольких недель постепенно утрачивает ту адаптацию к условиям гипобарической гипоксии, которая произошла у него в горах.

Leave your comment

You must be logged in to post a comment.